Übersetzung von Teilen des Berichts von John Harbo.
Journal of Apicultural Research and Bee World 48(3): 156-161 (2009) © IBRA 2009
DOI 10.3896/IBRA.1.48.3.02
Übersetzt mit der Mithilfe von dietrued aus dem Arbeitskreis ResistantBees
Original in englischReaktion der Bienen auf Varroen mit verschiedenen Stufen der Varroa Sensitive HygieneZusammenfassung:Milbenresistenz, welche wir früher als Unterdrückung der Milbenreproduktion (SMR) bezeichnet haben ist eine Form des hygienischen Verhaltens, das wir Varroa Sensitive Hygiene (VSH) genannt haben.
Bei der VSH unterbrechen erwachsene Arbeitsbienen die Vermehrung der Milben, indem sie infizierte Puppen aus den Zellen ausräumen. Diese Studie untersucht welche Brutzellen die Bienen erkennen und welche nicht und beschreibt den Zusammenhang zwischen Brutentfernung und dem Anreichern von sterilen Milben. Wir haben 26 Völker mit unterschiedlichen VSH Levels erzeugt, indem wir 14 Königinnen einer hohen VSH Linie H (100%), mit 12 Königinnen einer niederen Linie L (0% Varroaresistenz) mit Drohnen einer HL Linie (H+L) gekreuzt haben. Weil jede Königin nur mit einem Drohn verpaart wurde (also künstlich), entstanden also alle Mischungen bezüglich des VSH Repräsentanz (0-100%). Um die Brut(Puppen)entnahme einzuschätzen, haben wir die Milbenpopulation in sehr frisch verdeckelten Zellen (0-3T) gemessen und 7 Tage später nochmals, wenn die Testgruppe älter war (7-10Tage nach Verdeckeln). Wir haben die Brutentfernung der mit Milben infizierten Zellen mit drei Klassen von Elternmilbe verglichen: 1) lebensfähig: Elternmilbe mit weiblichen Nachwuchs der wieder eiablagefähig ist 2) nicht lebensfähig: Elternmilbe mit Nachwuchs, der aber nicht eiablagefähig (also z.B. unbefruchtetes Milbenweibchen oder gar nur männl. Milbe) ist. 3) keine Eier, Milben die entweder tot waren oder keine Eier legen konnten. Sobald die Brutentnahme durch die Bienen anstieg, verkleinerte sich der Anteil der Klassen 1) und 2), wobei die 3. Klasse konstant blieb. Deswegen muß das Eierablegen der Milbe oder etwas, was mit dem Eierablegen zusammenhängt, die Bienen stimulieren, die infizierten Zellen auszuräumen.
Einleitung: Wir wählten Bienen aus nach Resistenz auf Varroa destructor Anderson and Trueman. Dank künstlicher Befruchtung mit einzelnen Drohnen erreichten wir schnell Resistenz (bis fast zur gänzlichen Elimination der Milben Population) Wir nannten diese Charateristik Unterdrückte Milben Reproduktion (Suppressed Mite Reproduction SMR), denn als wir Arbeiterbienenpuppen mit 7 bis 11 Tagen nach dem Verdeckeln untersuchten hatten fast alle keine lebensfähigen Nachkommen.(Harbo and Harris, 1999).
Studien haben gezeigt dass dieser Zustand verursacht wurde durch das Ausräumen von infizierter Brut durch die erwachsenen Bienen (Ibrahim und Spivak, 2004, 2006; Harbo und Harris, 2005). Dieses Ausräumen der von Milben infizierten Bienenpuppen ist offensichtlich auf die Arbeiterinnenbrut beschränkt, jedoch manchmal können Bienen auch infizierte Drohnenpuppen entfernen, aber sie reduzieren nicht signifikant den Befall in der Drohnenbrut (Harris, 2008).
Die Entfernung infizierter Puppen durch erwachsene Bienen erklärt, warum Milbenresistenz nicht vor Ablauf von 6 Wochen nach Einführung einer milbenresistenten Königin beobachtet warden konnte, warum die Milben dann so plötzlich verschwanden und wie die Milbenpopulation sich nach Einführung einer nichtresistenten Königin wieder erholte (Harbo und Harris, 1999; Harris und Harbo, 2000). Deswegen haben wir diese Milbenresistenzeigenschaft in Varroa Sensitive Hygiene oder VSH umbenannt, weil es als eine Form des hygienischen Verhaltens auftrat. Der Begriff SMR, anfangs nützlich in der Beschreibung unserer Zuchtarbeit, beschreibt nun nicht mehr präzise das Verhalten der resistenten Bienen.
Honigbienen zerstören manchmal ihre Brut, um (so wie es uns scheint) Krankheiten oder Parasiten oder einfach tote Brut zu eliminieren. Die Entnahme von Bienenpuppen, die mit Varroa infiziert sind, könnte also der Brutentnahme von AFB (Woodrow….) infizierter Zellen, vergleichbar sein. Rothenbuhler beschrieb diese Entnahme der befallenen Brut als hygienisches Verhalten und diese Bezeichnung wurde seitdem ausgeweitet auf das Entfernen von durch Unterkühlung gestorbener Brut (Newton), Brut getötet durch Punktierung (Spivak) , mit Kalkbrut infizierte Zellen (Gilliam), durch die große Wachsmotte befallene Brut (Correa_Marques…) oder Brut, die durch den kleinen Beutenkäfer – Aethina tumida – (Ellis et al….) befallen wurde. Deswegen, Hygiene bei Bienen bedeutet das Aufspüren und Entfernen der befallenen oder toten Brut durch erwachsene Bienen.
Diese unterschiedlichen Typen hygienischen Verhaltens haben Ähnlichkeiten aber auch Unterschiede. Spivak und Reuter (2001) fanden heraus, das Kolonien, die auf schnelle Entnahme gefriergetöteter Brut gezüchtet worden waren, auch resistenter gegen AFB waren. Studien die hohe und geringe Level von gefriergetöteter Brut und Kalkbrut untersuchten, fanden keine klaren Zusammenhänge (Taber…), aber eine Gruppe von Völkern die auf Entfernung gefriergetöteter Brut gezüchtet war, war auch insgesamt mehr resistent gegen Kalkbrut verglichen mit einer anderen Gruppe, die nur mäßige Eigenschaften gegen die Entfernung gefriergetrockneter Brut zeigte (Spivak….). Ähnlich dem, hat auch VSH Gemeinsamkeiten und Unterschiede mit den anderen Formen hygienischen Verhaltens. Zum Beispiel, VSH produziert intermediäre Phänotypen
(unterschiedliche Ausprägungen), das am besten mit additiven Allelen (Harbo and Harris..) erklärt werden kann, wogegen das hygienische Verhalten gegen AFB (Rothenbuhler) ein rezessives Phänomen ist
(das Merkmal muß reinerbig vorliegen, um in Erscheinung zu treten). Hygienisches Entfernen von gefriergetöteter Brut scheint durch quantitative Effekte mehrerer Gene kontrolliert zu sein (Lapidge).
Der Zweck dieses Papers ist daher eine präzise Beschreibung von VSH. VSH hat 2 generelle Elemente: Die Entnahme infizierter Brut und eine höhere Rate nicht reproduzierender Milben. In früheren Studien (Harbo) wurde gezeigt, das das stäkere Auftreten von nichtreproduzierenden Milben korreliert war mit einer Abnahme der Milbenpopulation, wogegen dies bei gefriergetöteter Brut nicht so war. Das Auftreten von nichtreproduzierenden Milben, war daher unser Zuchtmerkmal. Wir wissen nicht, ob die Anreicherung nichtreproduzierender Milben eine kritische Komponente der Milbenresistenz ist, aber sie ist zumindestens charakteristisch für VSH. Ein klare Beschreibung von VSH sollte andere befähigen: 1) diese Eigenschaft nachzustellen 2) Varianten oder Komponenten von VSH zu beschreiben und 3) Milbenresistenzmechanismen aufzudecken, die nicht oder teilweise mit VSH zusammenhängen. Spezifische Ziele dieser Arbeit waren: 1) welche Milbeninfektionen werden von VSH erkannt, 2) den Zusammenhang zwischen Brutentnahme und dem relativen Auftreten von nicht eierlegenden Milben beschreiben und 3) Milbenresistenzen zu beschreiben, die weniger als 100% der Allele von VSH haben.
DiskussionDas Entfernen von infizierten Puppen und das nicht Entfernen von Puppen mit Milben, die keine Eier legen, sind die bestimmenden Merkmale von VSH. Wie oben beschrieben sind diese Merkmale bei Kolonien mit VSH Verhalten vorhanden. Aber, diese Merkmale könnten nicht vorhanden sein, wenn man nur auf hygienisches Verhalten in Bezug auf Milben selektiert/züchtet. Um beide Merkmale zu erzeugen, könnte es notwendig sein, die gerichtete Züchtung an OVR (ovipositioning ratio - Quotient aus der Anzahl von infizierten Puppen mit eierlegenden Milben durch die Anzahl der Puppen mit nicht eierlegenden Milben). Glücklicherweise ist es einfacher das OVR zu messen als die Entnahme der Brut (eine versus zwei Messungen) und vielleicht sogar genauer (eine Meßungenauigkeit versus zwei). Unglücklicherweise sind Milben, die keine Eier legen oder tote Milben leichter zu übersehen, wenn man die Brut untersucht.
Das Vorhandensein von VSH kann man am besten selektieren, wenn man Völker hat, die ein OVR Verhältnis von 2 oder weniger haben. Völker, die einen OVR > 3 haben sind zur Bestimmung von VSH ungeeignet, da das natürliche Vorkommen von VSH im OVR Bereich von 4-10 und gar noch geringer liegt. In dieser Arbeit waren die 14 Kolonien der H Gruppe bei einem OVR von 0-1,4. Die L Gruppe hatte OVR’s von 3,3-9,5 und 8 der 12 Kolonien hatte keine messbare VSH in Form von Entnahme infizierter Brut oder kleinem OVR.
Es scheint deshalb das Bienen mit 50-100% VSH Allelen signifikante Milbenresistenz aufweisen, aber Bienen mit 0-50% VSH eben nicht. Das erklärt, warum wir eine merkbare Anzahl milbenresistenter Völker erzeugt haben, als wir VSH Königinnen mit unselektierten Drohnen frei gepaart haben (Harbo …).
Diese Arbeit hat nicht das Schicksal der Milben untersucht, deren Reproduktionszyklus unterbrochen wurde. Die Langlebigkeit und Fruchtbarkeit von Milben könnte durch diese Unterbrechungen beeinflusst sein und in früheren Studien haben wir gezeigt, das es viele Milben gab, die quasi zwischen Zellwand (
der Wabenzelle) und dem Kokon (
der Puppe) gefangen waren (Harbo..). Ibrahim und Spivak fanden, das Milben aus VSH Völkern eine höheren Anteil hatten, die keine Eier legten, verglichen mit einer Milbenpopulation aus Kontrollvölkern. Deshalb könnte die Unterbrechung der Reproduktionsphase der Milben in der Brutzelle (z.B. durch VSH) zur Beeinträchtigung der Milbenreproduktion oder gar zum Tode der Milbe führen, falls diese wieder eine Brutzelle aufsucht.
Falls die Bienen mit VSH nur die infizierten Puppen mit eierlegenden Milben ausräumen, dann reagieren sie direkt oder indirekt auf Eier oder eierlegende Milben. Indirekte Reaktionen könnten z.B. sein, das erwachsene Bienen chemische oder verhaltensaufällige Hinweise von eierlegende Milben erkennen können, wie Jungmilben oder gestresste Puppen (Boecking….) oder Veränderungen des Verdecklungsprofils der befallenen Puppe (Salvy…).
